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夏威夷樹蝸科Achatinellidae

本科隸屬於軟體動物門(Mollusca),腹足綱(Gastropoda),有肺亞綱(Pulmonata)的柄眼目(Stylommatophora)。夏威夷樹蝸科有六亞科(Pitysinae、Lamellideinae、Tornatellininae、Tornatellidinae、Auriculellinae、Achatinellinae) 總共26屬,有人將前五個亞科併為Tornatellinidae,而將夏威夷樹蝸亞科Achatinellinae獨立為夏威夷樹蝸科Achatinellidae (Cooke and Kondo 1960)。夏威夷樹蝸亞科有Newcombia、Perdicella、Partulina及Achatinella等四屬。夏威夷樹蝸屬Achatinella在一八二八年由Swainson所命名,而以Achatinella apexfulva為模式種。在分類學上,夏威夷樹蝸屬尚未有統一的定論,雖然目前有四十一種以上的學名被發表,但真正的可能只有十二種左右而已(Wells et al. 1983),因此值得進一步再詳細調查與研究。
本科自一八七O年開始有解剖研究(Semper 1870),但是直到Pilsbry and Cooke(1914)才有較系統的報導,另Cooke and Kondo (1960)的專書,則有相當完整的研究。
夏威夷樹蝸的殼表光滑,少數種類殼表有彫刻,貝殼具有很多不同的樣式及殼色,如紅、橙、黃、褐、綠、灰、藍、黑或白等顏色。由於夏威夷樹蝸在樹叢中不易被發現,因此殼色通常是殼表為反映太陽光的顏色所顯現出來的。有的種類只有左旋螺(Sinistral shell) ,有的只有右旋螺(Dextral shell) ,但也有的種類左右旋的個體均有。殼形為卵形、圓錐形或長卵形,成貝殼長在一點二五至二公分之間,具有五至七個螺層,同種樹蝸的螺層數可能不同。體螺層圓凸,殼口圓形,外唇稍厚而簡單。在殼口內側的殼軸(Columella)處,有一強壯歪斜的隔板(Entering lamella),這是分類上重要的特徵。
夏威夷樹蝸屬全部為胎生(Viviparous) , 有的種類每次產下五至二十隻小蝸牛,也有的種類只產下單一個卵。夏威夷樹蝸為雌雄同體(Hermaphrodites),但並不自體受精,通常一年只生育一個幼貝。鼬鼠夏威夷樹蝸一年只成長二公釐,平均到六點九年時,才達到性成熟,而最長壽命只有九點二五年(Young 1979)。而Achatinella lila則在幼期時長得快,在成熟後成長變慢,最大殼長達一點七公分,壽命則約為五點二七年(Severns 1981)。
夏威夷樹蝸為標準的樹棲性蝸牛(Arboral snails),通常生活在天然的灌木叢或樹上,雖然偶而在白天或下大雨後出現,但卻屬於夜行性蝸牛(Noctural snails)。白天時會獨自或聚成小群,利用黏液附在樹葉下,或躲在樹枝或樹幹中,到了晚上,則出來啃食樹葉或樹皮上微小的綠藻、菌類或其他有機碎片。夏威夷樹蝸是利用一片齒舌帶(Radular ribbon)上有五萬六千枚相當細小而尖銳的小齒,進行刮食行為(Solen 1974)。大部分的夏威夷樹蝸,終其一生,可能只在一棵樹木活動,遷徙能力很低。
夏威夷樹蝸屬是一群只生活在夏威夷的歐胡島(Oahu)的原始樹棲蝸牛,殼色都非常亮麗,只生活在歐胡島的樹上,有的種類只局限在山谷內。某一特定種的夏威夷樹蝸,通常只棲息在特定的山谷中,而中間種(或中間型)則較常被發現在兩山谷間的山脊上,多殼色形式的個體,也只在幾公尺見方的區域內群居生活。
本科只局限分布於太平洋各島嶼:奧斯楚群島(Austral Islands)有十一屬三十五種、費南德資群島(Juan Fernandez)有二屬十九種,而夏威夷群島(Hawaiian Islands)有八屬一百五十二種。其中夏威夷樹蝸屬只分布在美國夏威夷的歐胡島,現在的族群棲息在庫勞山脈(Koolau Range)與懷安納山脈(Waianae Range)間之天然或人工林中(Pilsbry and Cooke 1914)。但根據化石的研究記錄顯示,夏威夷樹蝸曾在低地的山谷、沿著海岸的平地甚至於在卡胡庫(Kahuku)的近海處等地被發現(Hart 1978)。三十六種的夏威夷樹蝸分布在庫勞山脈(海拔三百公尺),而另外五種則棲息在懷安納山脈(海拔一千一百公尺)。
夏威夷樹蝸科的很多種類,均處於瀕臨絕種狀態,本科在夏威夷原產有一百種左右,根據最近的研究調查,顯示Achatinella、Partulina、Perdicella 及Newcombia等四屬,已經很難在夏威夷看到了。根據一九七九年的統計調查﹕Achatinella turgida 只剩五十隻以下,Achatinella bulimoides、Achatinella taeniolata、Achatinella bellula等三種,每種只剩一百隻以下,Achatinella fuscobasis只剩二百隻以下,Achatinella lila及Achatinella pulcherrima等二種,每種均只剩三百隻以下,Achatinella apexfulva、Achatinella byronii、Achatinella curta、Achatinella concavospira、Achatinella decipiens、Achatinella fulgens、Achatinella pupukanioe及Achatinella swiftii等八種,每種均只剩一千隻以下,Achatinella sowerbyana只剩五千隻以下,Achatinella mustelina只剩一萬隻以下。
全部夏威夷樹蝸屬的四十一種樹蝸為美國夏威夷歐胡島的特有種,在一九七O年時,已有十四種被宣告絕滅,其他二十五種為稀有種,另有二種為常見種。但到了一九七九年,則有二十二種被認為絕滅了(Wells et al. 1983),而其他十九種已經達到受威脅的程度,原因可能是較容易進入的區域,被過度開發與採集。到目前為止,雖然仍有零星的採集行為,但最大的威脅應該是棲所環境被大量破壞所致,如森林火災、人為的開發與壓力以及引進外來的動植物等。特別是一九五五年,為防治非洲大蝸牛(Achatina fulica)的危害所引進的肉食性玫瑰蝸牛(Euglandina rosea),不但效果不彰,反而造成夏威夷樹蝸遭殃。因為夏威夷樹蝸成長很慢,繁殖率及擴散能力均很低,再加上任何棲地的變動等因素,均會造成瀕臨絕滅的命運,因此夏威夷樹蝸被列在CITES Appendix I中,也被羅列在美國的瀕臨絕滅物種法案 (US Endangered Species Act) 予以保護。
人類無止境的活動,往往造成地球上很多物種的傷害與滅絕,因為夏威夷樹蝸具有﹕1)生活區域範圍很狹小。2)繁殖率很低。3)對外來的天敵或競爭者幾無抵抗力。4)對自然森林的依存性很大等特性。在一八五O年之森林大破壞及牛隻大量的瘋狂踐踏下,造成幾種低海拔的夏威夷樹蝸瀕臨絕種(Baldwin 1886)。波里尼西亞人在西元五OO至六OO年到達夏威夷,可能有些許的破壞,與變更不少靠海邊的原始森林。在一七七八年,柯克船長(Captain Cook)發現夏威夷之後,引進了大量的牛、羊、綿羊、馬及其他動物,因此造成當地的淺根植物,無法承受大量有蹄動物的踐踏與啃食,導致無法存活下來。土壤快速乾燥與流失,導致一九三五年的森林及土壤的嚴重毀損,更快速的原因是引進外來的線虫及植物病虫害(Zimmerman 1948)。
一九七八年幾乎歐胡島百分之八十五的天然森林植被區,被破壞或徹底的變更林相,如海拔四百公尺以下的林地,全被變更為農墾區,而天然森林只存在於較高海拔的山谷、溪谷的源頭或高海拔的山脊。島上軍隊砲火的演習及其他相關原因是造成森林火災的元兇,使得山坡地變得光禿禿,讓成長快速的外來植物,逐漸取代原有森林的物種,造成幾乎半數以上的夏威夷樹蝸,無法適應這種棲地環境的改變。例如夏威夷樹蝸賴以為生的原生橄欖樹,被外來的咖啡樹鑽孔甲虫(Xylosandrus compactus)大量危害,而族群數量大減。
在史前時代,夏威夷樹蝸或許沒有顯著的天敵,雖然有些鳥類會吃夏威夷樹蝸,但是當外來的捕食者大量引進後,就造成夏威夷樹蝸生存的壓力,再加上極低的繁殖率,也是夏威夷樹蝸逐漸消失的原因。夏威夷曾經引進幾種樹棲性的野鼠(Rattus rattus),估計至少有十餘種的夏威夷樹蝸遭殃。另外引進的大頭螞蟻(Pheidole megacephala),在森林中也會攻擊夏威夷樹蝸。一九五五年引進作為非洲大蝸牛天敵的玫瑰蝸牛(Euglandina rosea)反而只吃夏威夷樹蝸,因為目前凡是有玫瑰蝸牛出沒的地方,就會有很多夏威夷樹蝸的死殼,顯而易見的是﹕沒有經過仔細而全面的生態評估,就冒然引進外來物種,是相當錯誤的決定。
過量的採捕,也是本世紀以來夏威夷樹蝸瀕臨絕種的重要原因。在一八五O至一九OO年發生所謂的『陸蝸狂熱風潮Land shell fever』,成千上萬的陸蝸被大量採捕,很多當地的陸蝸族群急遽消失。在一九三O至一九四O年代,人口大量增加,登山步道如雨後春筍般的大量開發與建構,對陸蝸的採集如虎添翼。夏威夷近百分之八十的人口聚居歐胡島,使得該島快速成長,人口的壓力及人為的活動等等,在在影響夏威夷樹蝸的棲息環境。另一造成夏威夷樹蝸減少的原因,是為了防治果實蠅的擴張,而過量使用殺虫劑,也造成對夏威夷樹蝸的影響與危害。
本科只有夏威夷樹蝸屬(Achatinella)在一九八七年十月二十二日被登錄於CITES的第一層級附錄中(CITES Appendex I)。
夏威夷樹蝸屬(Achatinella Swainson, 1828)的貝類英文俗名為Little Agate Shells或Oahu Tree Snails,以下十九種為瀕臨絕種﹕
Achatinella apexfulva (Dixon, 1789)金頂夏威夷樹蝸
Achatinella bellula Smith, 1873
Achatinella bulimoides Swainson, 1828
Achatinella byronii Wood, 1828布氏夏威夷樹蝸
Achatinella concavospira Pfeiffer, 1859
Achatinella curta Newcomb, 1853
Achatinella decipiens Newcomb, 1854
Achatinella fulgens Newcomb, 1853光輝夏威夷樹蝸
Achatinella fuscobasis Smith, 1873
Achatinella leucorraphe (Gulick, 1873)
Achatinella lila Pilsbry, 1914
Achatinella lorata (Ferussac, 1824)環帶夏威夷樹蝸
Achatinella mustelina Mighels, 1845鼬鼠夏威夷樹蝸
Achatinella pulcherrima Swainson, 1828
Achatinella pupukanioe Pilsbry et Cooke, 1914
Achatinella sowerbyana Pfeiffer, 1855
Achatinella swiftii Newcomb, 1853
Achatinella taeniolata Pfeiffer, 1846
Achatinella turgida Newcomb, 1853肥胖夏威夷樹蝸

下列二十二種,雖然在1900s還有少許記錄,但可能已經絕滅了﹕
Achatinella abbreviata Reeve, 1850
Achatinella buddii Newcomb, 1853
Achatinella caesia Gulick, 1858
Achatinella casta Newcomb, 1853
Achatinella cestus Newcomb, 1853
Achatinella decora (Ferussac, 1821)
Achatinella dimorpha Gulick, 1858
Achatinella elegans Newcomb, 1853
Achatinella juddii Baldwin, 1895
Achatinella juncea Gulick, 1856
Achatinella lehuiensis Smith, 1873
Achatinella livida Swainson, 1828
Achatinella papyracea Gulick, 1856
Achatinella phaeozona Gulick, 1856
Achatinella rosea Swainson, 1833
Achatinella spaldingi Pilsbry et Cooke, 1914
Achatinella stewartii (Green, 1827) 史氏夏威夷樹蝸
Achatinella thaanumi Pilsbry et Cooke, 1914
Achatinella valida Pfeiffer, 1855
Achatinella viridans Mighels, 1845綠色夏威夷樹蝸
Achatinella vittata Reeve, 1850 (Abbott, 1989)。
Achatinella vulpina (Ferussac, 1824)狐斑夏威夷樹蝸